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Dossier : l'animal, enjeu de la recherche

Les modèles animaux et leur limites

Le plus souvent la présentation des résultats scientifiques obtenus se fait sans replacer le cadre de l’ensemble de l’expérimentation. On énonce les données sans citer le ou les modèles animaux utilisés. Cette lacune est grave comme nous tenterons de le montrer dans cette contribution.
Animal models and their limits
François Clarac
p. 15-22

Résumés

L’humanité, pour se mieux connaître, a étudié le monde animal en mettant en place des modèles d’animaux choisis pour permettre l’analyse et la compréhension de nombre de fonctions particulières. Les résultats obtenus ont permis de comprendre, non seulement leurs anatomies, physiologies ou comportements mais aussi, par un simple transfert, d’aborder les fonctions de l’espèce humaine.
Cette approche a donné lieu à des modèles fructueux malgré l’écart existant entre l’animalité et l’humanité.

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Texte intégral

1La recherche, si elle existe depuis le XVIIIe siècle, s’est formalisée en France avec la création des grands organismes comme le CNRS, l’Inserm, l’Inra… qui ont pour but d’analyser le monde biologique, essentiellement l’ensemble du monde animal. Pour en faire une étude approfondie il a fallu mettre en place des préparations d’animaux choisis pour explorer certaines fonctions particulières. Les résultats ont permis de beaucoup mieux comprendre, non seulement leurs propres anatomies, physiologies ou comportements mais aussi, par un simple transfert, celles et ceux de l’espèce humaine. Nous limiterons notre propos au domaine des neurosciences, en montrant l’apport inestimable des modèles animaux. Entre les années cinquante et quatre-vingt, les sciences neurologiques se sont regroupées en une seule, les neurosciences (Brazier 1959, Clarac 2008).

2La réussite de cette thématique est due en grande partie aux animaux utilisés. On ne dit jamais assez que, souvent, c’est le modèle qui a été à la base de la réussite des expériences réalisées. Certains organes nerveux, trop complexes chez l’homme, peuvent avoir chez une espèce donnée un développement particulier qui en fait un choix approprié ; c’est aussi le cas pour des réactions comportementales qu’il est très facile d’induire chez un animal alors qu’elles seraient difficilement abordables chez l’homme.

3Il est évident que l’utilisation de modèles animaux nécessite des règles que les organismes de recherche publique ont peu à peu mises en place. Par exemple au CNRS, la Commission nationale de l’expérimentation animale a été instituée par l’article 27 du décret no 87-848 du 19 octobre 1987 relatif aux expériences pratiquées sur les animaux. Il existe ainsi des principes très précis d’expérimentation tout au long des manipulations pratiquées (Chapouthier 1992, Jeangène Vilmer 2011).

Les neurosciences : unicité et diversité

4Cette thématique est basée sur l’élément fondamental : la cellule nerveuse. Stephen Kuffler (1913-1980) et John Nicholls ont publié en 1976 un livre From Neuron to Brain : A Cellular Approach to the Function of the Nervous System qui, par sa démarche, a considéré le neurone comme l’élément princeps ; sa description dans les différents centres des divers groupes zoologiques a montré, à la fois, sa variété morphologique mais aussi son unité de fonction, « un élément de communication ». Les neurosciences ont permis l’analyse de chacun des centres nerveux, le cortex, les corps striés, le tronc cérébral, le cervelet, la moelle épinière… Les neurosciences n’ont ainsi pas été définies par des modèles animaux mais par des préparations. En voici trois successives qui ont joué un rôle capital dans son histoire :

L’axone géant de calmar :

5C’est un zoologiste anglais original, John Z. Young (1907-1997) qui a, au cours de l’été 1935 en visitant la station marine de Woods-Hole, su mettre en évidence chez les calmars la présence de fibres de très gros diamètre. Les observant le long du manteau il a pensé qu’elles pourraient être intéressantes en physiologie. Il fallut pourtant attendre 1948 et l’après-guerre pour les voir utilisées par A.L. Hodgkin (1914-1998) et A.F. Huxley (1917-2012) puis plus tard avec B. Katz (1911-2003). C’était la première fois que l’on montrait l’activité à l’intérieur d’un axone (Hodgkin et Huxley 1952). Reprenant l’hypothèse d’une membrane sélective aux ions K+ et Na+, ils ont imposé à celle-ci un potentiel déterminé, et ont enregistré le courant qui la traversait à ce moment-là. Ils ont ainsi déterminé l’intensité du courant sodium (Ina) et l’intensité de celui du potassium (Ik) dont la somme constitue le courant ionique total enregistré. Ils ont pu aussi déterminer la conductance membranaire pour chaque ion g Na et g k.

  • 1 Un motoneurone, ou neurone moteur, est une cellule nerveuse dont le corps cellulaire est dans la mo (...)

6Le premier enregistrement intracellulaire d’une cellule nerveuse de mammifère avait eu lieu quelques mois auparavant à l’autre bout du monde. Il avait été réalisé par un électro physiologiste australien, un élève de Charles Sherrington (1857-1952), nommé John Eccles (1903-1997). Il a été aidé par un ingénieur électronicien de premier ordre, J.S. Coombs, capable de construire un amplificateur spécial pour ce type d’enregistrement et par le Dr L.G. Brock, un expert pour étirer les fameux tubes de verre dont l’extrémité ne devait pas dépasser un micron pour pénétrer dans les neurones. Malgré des micromanipulateurs grossiers, les résultats ne se sont pas fait attendre et le premier enregistrement intracellulaire d’un motoneurone1 de la moelle de chat a été présenté le 31 juillet 1951 dans une communication à la société locale de médecine de Dunedin en Nouvelle Zélande (Brock et col. 1952). Ils ne seront pas les seuls à avoir fait de tels enregistrements ; à peu près au même moment en 1952, deux américains, JW. Woodbury et HD. Patton qui travaillent à Seattle, publient des résultats semblables. Leurs travaux ont été reconnus mais c’est Eccles avec toute son « aura » qui sera seul retenu.

Programmation centrale du mouvement :

7Les travaux sur les réflexes ont marqué les premiers âges de l’électrophysiologie avec Sherrington qui en a établi les principales règles et Eccles, les différentes étapes. Dans les années 1950-1960, on imaginait toutes les coordinations motrices comme des processus réflexes.

8Pourtant, dès 1914, Thomas Graham Brown (1882-1965) avait mis en évidence chez des chats dits « aigus » après section des racines dorsales et lombaires, c’est-à-dire sans retours sensoriels, que l’animal était toujours capable de marcher. Il faudra attendre l’année 1966 et les travaux de Mark Shik et Gregori Orlovsky puis ceux de Sten Grillner pour démontrer définitivement que toutes les activités motrices sont organisées- on dit « programmées » - dans les centres nerveux (Clarac 2008).

9Une nouvelle préparation va alors apparaître dont le succès perdure toujours : celle du rat ou de la souris nouveau-né. Sans myéline ce raton ou ce souriceau peuvent être étudiés jusqu’à 6 ou 7 jours après leur naissance (P6-P7). Le système nerveux étant disséqué, on peut, grâce à un jeu d’électrodes placées sur le tronc cérébral et la moelle, analyser les différentes structures. Cette préparation, a été proposée en 1974 par Otsuka et Konishi mais la dissection complète a été décrite en 1984 par Suzue ; elle lui permettra de définir l’activité spontanée et d’en analyser le rythme respiratoire. Si la préparation baigne dans une substance neuroactive, comme la sérotonine, la noradrénaline ou la dopamine, on obtient différents rythmes : un au niveau des membres antérieurs, un au niveau des membres inférieurs et le dernier dans la région sacrée (Cazalets et al 1992). Il existe dans ces centres des réseaux de neurones plus ou moins complexes au pouvoir autonome qui sont modulés par les différentes afférences proprioceptives, cutanées… et par des voies supérieures qui contrôlent la durée et l’intensité de leurs activités.

Histoire de l’hippocampe : les travaux de Bliss et Lomo :

10En 1949, le psychologue Donald Hebb (1904-1985) émet une hypothèse fondamentale sur la force de la connexion synaptique entre deux neurones. Elle serait augmentée durablement si la décharge du neurone pré-synaptique est liée temporellement à celle du neurone post-synaptique. Plus une voie synaptique est empruntée, plus les neurones qui la constituent ont des liens renforcés. Cette proposition a permis de comprendre la mémorisation. De nombreux patients ont eu des lésions de l’hippocampe. Le plus connu fut le patient H. M. (on sut à sa mort son nom, Henry G.Molaison 1926-2008) ; son cas a été décrit en 1957 par le chirurgien William Scoville (1906-1984) et la neuropsychologue Brenda Milner (1918-). Il avait subi une ablation bi-latérale des hippocampes pour soigner une épilepsie sévère du lobe temporal. S’il a été guéri de son épilepsie, l’absence d’hippocampe a induit chez lui un très grave déficit de mémorisation avec perte totale des souvenirs récents et une incapacité d’en stocker de nouveaux.

11Timothy Bliss et Terje Lomo ont démontré en 1973 que les synapses de l’hippocampe étaient capables de mémoriser des informations grâce à une facilitation à long terme (LTP). Cette LTP a été analysée au plan cellulaire. Le glutamate libéré peut se fixer sur des récepteurs de type AMPA, couplés à un canal pour les ions sodium ; le glutamate fait alors ouvrir le canal en laissant entrer du sodium qui modifie le potentiel de repos du neurone post synaptique : en devenant plus dépolarisé il est proche du seuil de déclenchement d’un potentiel d’action en entraînant une facilitation de longue durée.

Les modèles animaux :

12Si la grenouille a été l’animal de choix des expérimentateurs du XVIIIe siècle, il est très peu employé actuellement en neurosciences. Voici huit modèles très utilisés :

L’écrevisse

13Elle a été un grand modèle d’étude en recherche avec tous les invertébrés dans les années 1960-1980. Cet arthropode, comme les annélides, est composé de métamères ou segments possédant chacun, à droite et à gauche, un appendice qui, suivant sa position, assure les différentes fonctions de l’animal : sensation, nutrition, locomotion… Les fibres géantes tout le long de la chaîne nerveuse induisent un comportement de fuite utilisé contre les prédateurs. L’étude des ganglions thoraciques ou abdominaux a permis de caractériser des mécanismes moteurs simples et complexes.

La drosophile

14La mouche du vinaigre ou Drosophila melanogaster, une espèce modèle dans la recherche en génétique, ne mesure pas plus de quelques millimètres avec de gros yeux rouges ; attirées par les fruits ou par un liquide alcoolisé elles volettent autour avant d’y pondre leurs œufs. Le cycle ne dure pas plus de dix jours. T.H Morgan (1866-1945) qui, a analysé la première mutation d’une drosophile à yeux blancs, a été vers 1920, capable d’établir la correspondance entre la carte des gènes et de leurs mutations ainsi que leur localisation sur les chromosomes.

15Le génome de Drosophila. melanogaster est aujourd’hui entièrement séquencé. Il code environ quinze mille gènes. Les travaux actuels, en particulier ceux sur la « mémoire », démontrent le rôle de différents gènes dans les mécanismes à court et à long terme (Bier 2005).

L’aplysie

16C’est un mollusque proche des escargots possédant dans ses ganglions des cellules nerveuses de très grosse taille. Découverte par Angélique Arvanitaki (1901-1983) à la station marine de Tamaris près de Toulon puis utilisée à Gif-sur-Yvette par Ladislav Tauc (1926-1999), l’aplysie deviendra, pour Éric Kandel, un paradigme des mécanismes élémentaires de la mémoire avec le réflexe de retrait de la branchie et son habituation. Il mettra aussi en évidence que la sérotonine met en jeu un système de seconds messagers tels que l’AMP cyclique. La facilitation à long terme fait intervenir une cascade transcriptionnelle qui commence avec le facteur de transcription CREB-1 (cAMP response element binding protein 1). Ainsi l’injection de sa forme phosphorylée suffit pour déclencher la mémoire à long terme (Kandel 2003).

L’oiseau et le chant

17Les oiseaux ont, pour certains, des structures fort complexes qui leur permettent de chanter. Le plus connu est surement le diamant mandarin, (Taeniopygia guttata), un estrildidae (ou estrilidé) d’Australie avec une série de noyaux cérébraux dont certaines lésions réalisées durant le développement altèrent le chant, alors que pratiquées chez l’adulte, le chant est normal (Zann, 1996). Les régions qui contrôlent le chant sont plus volumineuses chez des individus qui possèdent les chants les plus complexes. Le gène, appelé ZENK est exprimé dans certaines cellules nerveuses quand un mâle de canari ou de diamant mandarin entend les chants d’autres mâles de son espèce.

18Nottebohm (1980) a réalisé la carte des centres de contrôle vocal du cerveau de canari ; il a montré que leurs lésions dans l’hémisphère gauche modifiaient le chant qui devenait erratique et uniforme alors que les mêmes lésions dans l’hémisphère droit avaient peu d’effets. Ce résultat peut être comparé aux modifications du langage humain à la suite d’une lésion cérébrale.

Le rat et la souris transgéniques

19Les rongeurs sont, depuis une cinquantaine d’années, les animaux les plus utilisés expérimentalement. Ce fut d’abord en pharmacologie puis, après, dans toutes les disciplines. Leur intérêt s’explique par différents arguments : ce sont des animaux faciles à nourrir et à soigner. Ils résistent à bien des expérimentations. Ils prennent peu de place. Une animalerie souris tient dans quelques mètres carrés. Leurs activités adultes sont riches en comportements, on pourra analyser bien des réactions et réaliser ainsi de nombreux tests expérimentaux.

20L’intérêt premier des souris va venir de la possibilité de manipuler leurs gènes. Si, dans les années soixante, Ralph Brinster avait été le premier à développer la première culture in vitro d’embryon de souris il va, au début des années quatre-vingt avec Richard Palmiter, être capable d’introduire dans ces embryons un nouveau gène. Cela allait être le début d’une nouvelle technologie extrêmement fructueuse. Plus tard, on utilisera aussi la drosophile.

Le lapin

21S’il est utilisé dans bien des domaines en biologie, pour prouver l’innocuité des conserves de sang et pour la fabrication d’anticorps, il est rare de le trouver dans une animalerie de neurosciences. Pourtant il a été à la base des découvertes de Bliss et Lomo (1973).

Le chat

22Il a été, au milieu du XXe siècle, l’animal d’expérience de choix en électrophysiologie. Sa taille, sa tête plus ou moins sphérique, sa manipulation facile a permis d’expérimenter sur l’ensemble des centres cérébraux. En 1959, Michel Jouvet a mis en évidence différents niveaux de vigilance et de sommeil (Jouvet et col. 1959). Il a décrit une situation particulière, dite de sommeil paradoxal où l’animal dort très profondément alors que l’activité corticale électroencéphalographique (EEG) est celle d’un animal éveillé.

Le singe

23Nous parlerons ici, dans les trois exemples présentés, du Macaca mulata ou singe Rhésus qui est le plus couramment utilisé au laboratoire.

Le Parkinson

24Après avoir rendu des singes parkinsoniens en utilisant une neurotoxine, la MPTP (1-méthyle 4 - phényl 1,2,3,6-tétrahydro pyridine), l’équipe de Bernard Bioulac a stimulé le noyau sous-thalamique qui rétablit un état moteur normal (Benazzouz et al 1993). Le professeur Benabid de Grenoble a appliqué à l’homme la stimulation à haute fréquence du noyau sous-thalamique dès 1994. Il a ainsi obtenu, par inhibition des structures cérébrales profondes, la disparition des symptômes moteurs (tremblement, akinésie, rigidité) de la maladie (Benabib 2003).

La connaissance des activités cérébrales

25L’étude du fonctionnement des neurones du cerveau date du milieu des années soixante avec les travaux d’EV. Evarts (1926-1985) sur le singe. L’animal, dans sa chaise de contention, a appris à fléchir le coude face à une stimulation lumineuse, pour être récompensé. Evarts a démontré que les neurones corticaux déchargent environ 100 millisecondes (ms) après le signal lumineux et 60 à 80 ms avant le début du mouvement qu’il caractérise en enregistrant l’électromyogramme des muscles impliqués (Evarts 1968).

La découverte des « neurones miroirs »

26En 1996, Giacomo Rizzolatti démontre que des neurones sont activés à la fois quand le singe attrape une boulette de viande mais aussi à la vue d’un expérimentateur qui la prend devant lui (Rizzolatti 1996). Par contre, le neurone n’est pas activé si l’expérimentateur la saisit avec un objet inconnu, une pince par exemple. Rizzolatti a aussi montré que ces neurones miroirs sont activés même si la fin de l’action est cachée. La région corticale où ces neurones sont les plus fréquents est la région qui correspondra au langage chez l’homme, la troisième circonvolution frontale.

27On a confirmé la présence de tels neurones chez l’homme. L’équipe de Roy Mukamel a analysé, chez différents patients, l’activité de 1177 neurones en suivant le même paradigme, observation-action. Si les neurones n’ont répondu qu’à une des deux situations, une proportion significative a réagi aux deux situations, confirmant la présence de neurones miroirs (Mukamel et col. 2010). Les neurones miroirs pourraient être le substrat nerveux des relations sociales en assurant une forme biologique à l’empathie, c’est-à-dire la représentation de l’esprit de l’autre, de son humeur et de ses intentions.

28Que l’on ait trouvé ces neurones miroirs chez le singe signifie que nous avons la preuve qu’il communique avec nous pendant l’expérimentation… Nous savons la chance que l’expérimentation animale nous procure mais nous savons aussi les devoirs que nous avons vis-à-vis d’elle !

Avantages et inconvénients des animaux

29Il n’est plus à démontrer que la recherche a essentiellement progressé grâce à l’étude des animaux. Cette approche a été si riche que des modèles ont été définis, nous en avons signalé quelques-uns. Nous allons maintenant comparer les avantages et les inconvénients de telles études.

Avantages

30Nous venons de voir l’intérêt inestimable des modèles animaux. Essayons de le résumer maintenant.

31a/Le modèle animal assure une expérimentation irréalisable chez l’homme. Par exemple, on peut réaliser sur l’animal une expérience d’ablation afin d’analyser le rôle d’une partie isolée du système nerveux. Frédéric Bremer (1892–1982) par exemple a défini en 1935, suivant des sections perpendiculaires complètes, « le cerveau isolé » et « l’encéphale isolé » (Bremer 1935). La première préparation « induisait un sommeil permanent » la seconde « restait éveillée. ».

32b/Le modèle animal peut se réduire à l’analyse d’une partie seulement du neurone. Un des meilleurs exemples est le cas des épines dendritiques, ces petites indentations situées sur les dendrites des neurones seraient très plastiques et constitueraient un lieu de stockage des informations mémorisées. Il a été récemment démontré que, quand une souris apprend une nouvelle tâche, il y a un remodelage des neurones de l’hippocampe.

33c/Le modèle animal peut être à l’origine d’essais expérimentaux nécessaires avant une expérimentation humaine. Les singes servent donc, bien souvent, de tremplin avant une application chez l’homme. Si John Donoghue a implanté dans le cerveau de Matt Nagle, jeune homme de 21 ans devenu tétraplégique à la suite d’une section de la moelle épinière au niveau de la 4e vertèbre cervicale, un petit capteur de quatre millimètres sur quatre, équipé d’une centaine d’électrodes, c’est qu’auparavant un essai réussi avait été réalisé chez un singe. Nagle a pu ainsi contrôler un ordinateur grâce à une interface capable de traduire ses intentions ; les signaux électriques émis par les neurones de son cortex moteur primaire ont été ainsi détectés et traduits grâce aux algorithmes mis au point par les chercheurs (Hochberg et Col. 2006).

34d/L’utilisation de tissus animaux a permis, grâce à des techniques appropriées, de connaître l’organisation neurochimique centrale. Ainsi, la découverte des amines par Falk et coll. (1962), a été une révolution. On connaissait seulement, depuis le début du XXe siècle, l’adrénaline et l’acétylcholine comme neurotransmetteurs. La mise en évidence d’un ensemble de systèmes sérotoninergiques, adrénergiques et dopaminergiques dans le système nerveux central a complètement changé notre manière de voir l’encéphale. On considérait le système nerveux comme un système câblé… on parlera beaucoup plus d’un « cerveau flou » et JD. Vincent le comparera à une « éponge ».

Inconvénients

35a/Une expérimentation animale reste au niveau du modèle animal. Les différences entre l’homme et ceux qui lui sont proches comme les primates, sont fondamentales ; il suffit d’en comparer les possibilités nerveuses. Combien d’expérimentations réussies chez une souris ou un rat n’arrivent pas à être transposées chez l’homme. Dans bien des essais expérimentaux, le passage à l’homme a été un échec.

36b/Nous n’avons pas du tout parlé ici de la cognition chez l’homme. C’est un domaine en pleine expansion où l’on explore les processus de décision, de jugement ou d’intelligence. De très nombreuses expérimentations et de multiples tests sont utilisés chez les animaux pour en caractériser certains traits, mais la transposition dans ce domaine reste difficile.

37c/L’animal a des particularités qui, quelquefois, peuvent tromper et, en les étudiant, on peut se fourvoyer dans des détails qui n’apportent rien en comparaison d’une exploration chez l’homme.

38Les neurosciences ont, depuis près de vingt ans, pris un autre tournant, s’intéressant aujourd’hui au cerveau de l’homme lui-même avec l’apparition des techniques d’imagerie cérébrale. Pourtant, jusqu’à maintenant, on peut dire que c’est grâce aux modèles animaux que le bilan de plus de cinquante ans de neurosciences est largement positif. Sur l’ensemble des résultats obtenus on a eu une nouvelle vision de l’organisation neuronale.

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Notes

1 Un motoneurone, ou neurone moteur, est une cellule nerveuse dont le corps cellulaire est dans la moelle et dont l’extrémité distale connecte un muscle et commande sa contraction.

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Pour citer cet article

Référence papier

François Clarac, « Les modèles animaux et leur limites », Histoire de la recherche contemporaine, Tome IV-N°1 | 2015, 15-22.

Référence électronique

François Clarac, « Les modèles animaux et leur limites », Histoire de la recherche contemporaine [En ligne], Tome IV-N°1 | 2015, mis en ligne le 15 juin 2017, consulté le 22 octobre 2017. URL : http://hrc.revues.org/906 ; DOI : 10.4000/hrc.906

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Auteur

François Clarac

Chercheur émérite au CNRS en neurosciences, François Clarac a analysé le comportement d’invertébrés comme de vertébrés. Son travail majeur a montré comment la maturation du système nerveux assure le développement du comportement moteur du rat nouveau-né au cours de sa première semaine post-natale.

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Droits d’auteur

© Comité pour l’histoire du CNRS

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